اطلاعات اولیه
اکسینها ، گروهی از هورمونهای گیاهی هستند که باعث طویل شدن سلولهای گیاهی می‌گردند. این مواد طیف گسترده‌ای را از نظر واکنشهای رشد و نموی را در گیاهان سبب می‌شوند. واژه اکسین یک اصطلاح عمومی است و به تعدادی از مواد طبیعی گفته می‌شود که فراوان‌ترین و مهمترین اکسین در گیاهان ، اندول استیک اسید (IAA) می‌باشد. مهمترین اثراتی که به اکسین نسبت داده شده است عبارتند از: بزرگ شدن سلول گیاهی ، طویل شدن ساقه گیاه ، تولید ریشه ، تولید آوندهای چوبی ، افزایش رشد جوانه راسی ، جلوگیری از رشد جوانه جانبی ،تشکیل میوه ، بزرگ شدن میوه ، تشکیل گرهک در ریشه گیاهانی که دارای باکتریهای تثبیت کننده نیتروژن هستند ، جلوگیری از ریزش برگ ، بیوسنتز پروتئین و (ساختمان RNA|RNA)) و اثرات دیگر.
سیر تحولی
برای اولین بار در سال 1880 داروین بررسیهای در رابطه با اثر تابش نور بر خمیدگی در بخشهای راسی گیاه انجام داد. او در این بررسیها از کولئوپتیل گیاه فالاریس استفاده کرد. این تحقیقات در سالهای بعد توسط اشخاص مثل فیتینگ (1907) ، بویس جانسن (1913-1910) ، پل (1919) و ... ادامه یافت که سرانجام در 1928 ونت ، با قرار دادن تعدادی مکعب ژلوز در حضور نور ، بر روی راس کولئوپتیل گیاه یولاف جدا شده این نظر را دارد که اگر در راس کولئوپتیل ماده‌ای باشد باید به ژلوز انتقال یابد و این را با قرار دادن قطعات ژلوز بدست آمده از مرحله قبل ثابت کرد که رشد کولئوپتیل ، در حضور این قطعات ژلوزی نیازی به راس کولئوپتیلی خود ندارد. و در سال 1931 ، هاگن- اسمیت توانستند این ماده را تخلیص و جداسازی کنند و در 1934 توسط کوگل این ماده را در راس کولئوپتیل مشخص کرد و آن را اکسین نامید.
بیوسنتز اکسین
ساخت اکسین عمدتا در بخشهای مریستمی گیاه بخصوص ، جوانه های راسی و برگهای جوان صورت می‌گیرد. در پژوهشهای اولیه در مورد اکسین گفته شده بود که چون اندول استیک اسید از نظر ساختمان شیمیایی شبیه اسید آمینه تریپتوفان است احتمالا از تریپتوفان ساخته می‌شود. بعد از شناسایی عناصر رادیواکتیو و استفاده آنها در تحقیقات زیستی ، این نظر تائید شد.
با بکارگیری کربن رادیواکتیو (کربن 14) مسیر تشکیل اندول استیک اسید (IAA) در بسیاری از گیاهان شناخته شده است که شامل مسیر زیر می‌باشد: اسید آمینه تریپتوفان بوسیله واکنش دآمیناسیون به اندول پیروویک اسید تبدیل می‌شود. سپس این ماده بوسیله واکنش دکربوکسیلاسیون به اندول استالدوئید تبدیل می‌گردد.اندول استالدئید تحت تاثیر واکنش دهیدروزناسیون به اندول استیک اسید تبدیل می‌شود.
انتقال اکسین در گیاه
هورمون اکسین بعد از تشکیل در گیاه ممکن است اثرات خود را در همان محل تولید اعمال نماید یا در گیاه منتقل شده و در ناحیه‌ای غیر از محل تشکیل اثرات خود را آشکار کند. IAA (اندول استیک اسید) تولید شده ، کمتر به صورت آزاد باقی می‌ماند که با پیوستن به اسید آمینه‌ها یا قندها یا حتی ویتامین C در گیاه انتقال می‌یابد. جهت انتقال آن از بالا به پائین است که به صورت درون سلولی از طریق آوندهای آبکشی صورت می‌گیرد و سرعت جابجائی آن در حدود 20 - 4 میلیمتر در ساعت گزارش شده است.
اثرات فیزیولوژیکی اکسین
رشد سلولی: اکسین موجب بزرگ شدن سلول و در غلظت زیاد ، سبب هیپرتروفی می‌گردد. یعنی سلول حتی از اندازه طبیعی خودش هم بزرگتر می‌شود.
تروپیسم: اکسین موجب تروپیسم در گیاه می‌شود که مهمترن آنها ، فتوتروپیسم می‌باشد که در این حالت ساقه گیاه یا کولئوپتیل به سمت تابش نور خمیدگی پیدا می‌کند.
تحریک رشد مریستمهای ثانویه: اکسینها موجب رشد ثانویه مثل کامبیوم می‌شوند.
بکرزایی یا پارتنوکاریی: رشد پریکارپ میوه از دیگر اثرات اکسین می‌باشد که موجب ایجاد میوه بدون دانه می‌شوند که به این فرایند بکرزایی گفته می‌شود.
ریزش برگ و میوه: اکسین موجب تولید هورمون دیگری به نام اتیلن می‌شود. که این هم ، موجب فعال سازی آنزیم پکتیاز می‌گردد پکتیاز تیغه میانی محل اتصال برگ و یا میوه به ساقه را هضم می‌کند و در نتیجه با کوچکترین حرکت ، میوه یا برگ می‌افتد. خود هورمون اتیلن ، نیزموجب ریزش برگ و میوه می‌شود.
تمایز: اکسینها در اندام زائی و شکل زائی گیاه موثرند و این رویدادها ، تحت تاثیر دزهای مختلف اکسین صورت می‌گیرد.
تجزیه اکسین
اکسین در حضور نور شدید و اکسیژن و حرارتهای زیاد تجزیه می‌شود و اگر به صورت آزاد باشد می‌تواند تحت تاثیر آنزیم پراکسیداز قرار گرفته و تجزیه گردد.
اکسین و بیوسنتز آنزیمها
اکسین در بیوسنتز برخی از آنزیمها مثل سلولاز و پراکسیداز موثر است، نیز در مرحله نسخه برداری ماده ژنتیکی دخالت کرده و آنزیم RNA پلیمراز را فعال می‌کند تا از روی DNA مولکول RNA را بسازد. در این حالت سنتز ریبوزومی نیز تحریک می‌شود که می‌تواند شامل RNA ریبوزومی یا پروتئینهای لازمه آن باشد. اکسین همچنین موجب سست شدن پیوند DNA و هیستون می‌گردد. و به این ترتیب دسترسی DNA به پلیمرازها ، آسانتر می‌گردد
اکسینها ، گروهی از هورمونهای گیاهی هستند که باعث طویل شدن سلولهای گیاهی می‌گردند. این مواد طیف گسترده‌ای را از نظر واکنشهای رشد و نموی را در گیاهان سبب می‌شوند. واژه اکسین یک اصطلاح عمومی است و به تعدادی از مواد طبیعی گفته می‌شود که فراوان‌ترین و مهمترین اکسین در گیاهان ، اندول استیک اسید (IAA) می‌باشد. مهمترین اثراتی که به اکسین نسبت داده شده است عبارتند از: بزرگ شدن سلول گیاهی ، طویل شدن ساقه گیاه ، تولید ریشه ، تولید آوندهای چوبی ، افزایش رشد جوانه راسی ، جلوگیری از رشد جوانه جانبی ،تشکیل میوه ، بزرگ شدن میوه ، تشکیل گرهک در ریشه گیاهانی که دارای باکتریهای تثبیت کننده نیتروژن هستند ، جلوگیری از ریزش برگ ، بیوسنتز پروتئین و (ساختمان RNA|RNA)) و اثرات دیگر.
سیر تحولی
برای اولین بار در سال 1880 داروین بررسیهای در رابطه با اثر تابش نور بر خمیدگی در بخشهای راسی گیاه انجام داد. او در این بررسیها از کولئوپتیل گیاه فالاریس استفاده کرد. این تحقیقات در سالهای بعد توسط اشخاص مثل فیتینگ (1907) ، بویس جانسن (1913-1910) ، پل (1919) و ... ادامه یافت که سرانجام در 1928 ونت ، با قرار دادن تعدادی مکعب ژلوز در حضور نور ، بر روی راس کولئوپتیل گیاه یولاف جدا شده این نظر را دارد که اگر در راس کولئوپتیل ماده‌ای باشد باید به ژلوز انتقال یابد و این را با قرار دادن قطعات ژلوز بدست آمده از مرحله قبل ثابت کرد که رشد کولئوپتیل ، در حضور این قطعات ژلوزی نیازی به راس کولئوپتیلی خود ندارد. و در سال 1931 ، هاگن- اسمیت توانستند این ماده را تخلیص و جداسازی کنند و در 1934 توسط کوگل این ماده را در راس کولئوپتیل مشخص کرد و آن را اکسین نامید.
بیوسنتز اکسین
ساخت اکسین عمدتا در بخشهای مریستمی گیاه بخصوص ، جوانه های راسی و برگهای جوان صورت می‌گیرد. در پژوهشهای اولیه در مورد اکسین گفته شده بود که چون اندول استیک اسید از نظر ساختمان شیمیایی شبیه اسید آمینه تریپتوفان است احتمالا از تریپتوفان ساخته می‌شود. بعد از شناسایی عناصر رادیواکتیو و استفاده آنها در تحقیقات زیستی ، این نظر تائید شد.
با بکارگیری کربن رادیواکتیو (کربن 14) مسیر تشکیل اندول استیک اسید (IAA) در بسیاری از گیاهان شناخته شده است که شامل مسیر زیر می‌باشد: اسید آمینه تریپتوفان بوسیله واکنش دآمیناسیون به اندول پیروویک اسید تبدیل می‌شود. سپس این ماده بوسیله واکنش دکربوکسیلاسیون به اندول استالدوئید تبدیل می‌گردد.اندول استالدئید تحت تاثیر واکنش دهیدروزناسیون به اندول استیک اسید تبدیل می‌شود.
انتقال اکسین در گیاه
هورمون اکسین بعد از تشکیل در گیاه ممکن است اثرات خود را در همان محل تولید اعمال نماید یا در گیاه منتقل شده و در ناحیه‌ای غیر از محل تشکیل اثرات خود را آشکار کند. IAA (اندول استیک اسید) تولید شده ، کمتر به صورت آزاد باقی می‌ماند که با پیوستن به اسید آمینه‌ها یا قندها یا حتی ویتامین C در گیاه انتقال می‌یابد. جهت انتقال آن از بالا به پائین است که به صورت درون سلولی از طریق آوندهای آبکشی صورت می‌گیرد و سرعت جابجائی آن در حدود 20 - 4 میلیمتر در ساعت گزارش شده است.
اثرات فیزیولوژیکی اکسین
رشد سلولی: اکسین موجب بزرگ شدن سلول و در غلظت زیاد ، سبب هیپرتروفی می‌گردد. یعنی سلول حتی از اندازه طبیعی خودش هم بزرگتر می‌شود.
تروپیسم: اکسین موجب تروپیسم در گیاه می‌شود که مهمترن آنها ، فتوتروپیسم می‌باشد که در این حالت ساقه گیاه یا کولئوپتیل به سمت تابش نور خمیدگی پیدا می‌کند.
تحریک رشد مریستمهای ثانویه: اکسینها موجب رشد ثانویه مثل کامبیوم می‌شوند.
بکرزایی یا پارتنوکاریی: رشد پریکارپ میوه از دیگر اثرات اکسین می‌باشد که موجب ایجاد میوه بدون دانه می‌شوند که به این فرایند بکرزایی گفته می‌شود.
ریزش برگ و میوه: اکسین موجب تولید هورمون دیگری به نام اتیلن می‌شود. که این هم ، موجب فعال سازی آنزیم پکتیاز می‌گردد پکتیاز تیغه میانی محل اتصال برگ و یا میوه به ساقه را هضم می‌کند و در نتیجه با کوچکترین حرکت ، میوه یا برگ می‌افتد. خود هورمون اتیلن ، نیزموجب ریزش برگ و میوه می‌شود.
تمایز: اکسینها در اندام زائی و شکل زائی گیاه موثرند و این رویدادها ، تحت تاثیر دزهای مختلف اکسین صورت می‌گیرد.
تجزیه اکسین
اکسین در حضور نور شدید و اکسیژن و حرارتهای زیاد تجزیه می‌شود و اگر به صورت آزاد باشد می‌تواند تحت تاثیر آنزیم پراکسیداز قرار گرفته و تجزیه گردد.
اکسین و بیوسنتز آنزیمها
اکسین در بیوسنتز برخی از آنزیمها مثل سلولاز و پراکسیداز موثر است، نیز در مرحله نسخه برداری ماده ژنتیکی دخالت کرده و آنزیم RNA پلیمراز را فعال می‌کند تا از روی DNA مولکول RNA را بسازد. در این حالت سنتز ریبوزومی نیز تحریک می‌شود که می‌تواند شامل RNA ریبوزومی یا پروتئینهای لازمه آن باشد. اکسین همچنین موجب سست شدن پیوند DNA و هیستون می‌گردد. و به این ترتیب دسترسی DNA به پلیمرازها ، آسانتر می‌گردد
دیدگاه ها