مروری بر مواد تنظیم کننده ی رشد‏ گیاهان

  • تاریخ انتشار : ۱۳۹۵/۰۶/۰۱
  • بازدید : ۱۵۸۶
بیشتر مواد تنظیم کننده ی رشد، عموماً رشد را تحریک می کنند و رشد و نمو را در تکامل مورفولوژیکی گیاهی ‏به هم ربط می دهند. یک گروه از مواد گوناگون وجود دارند که در فرایند هماهنگی رشد، عموماً از رشد ‏جلوگیری می کنند. این مواد، بازدارنده های رشد نامیده می شوند. رایج ترین بازدارنده ها ترکیبات حلقوی مثل ‏فنولها و لاکتونها هستند اما آلکالوئیدها، بعضی از الکل ها، اسیدهای آلی و چرب و حتی یونهای فلزی هم می ‏توانند به عنوان بازدارنده ها عمل کنند‎.‎
به طور خلاصه، بازدارنده های رشد را معمولاً به سه دسته تقسیم می کنند‏‎:‎
‏۱‏‎ ) ‎فیتوهورمونها . ترپنوئیدها مثل‏‎ ABA . ‎گلوکز‎ – ABA (‎گلوکوزید) که یک شکل پیوندی است نیز می تواند ‏همانند‎ ABA ‎فعالیت کند‏‎.‎
‏۲‏‎) ‎بازدارنده های طبیعی دیگر شامل مشتقات اسیدهای فنولیک و بنزوئیک و لاکتن ها. این مواد بر عکس ‏هورمون‎ ABA‎، به ظاهر، فرآورده های فرعی فعالیت های متابولیک هستند و در مقادیر زیاد وجود دارند. این ‏مواد ممکن است نقش بازدارنده – هماهنگ کننده ی عمده ای را در رشد و نمو ایفا کنند. به عنوان مثال می توان ‏خواب دانه در بعضی از گونه ها را ذکر کرد‏‎.‎
‏۳‏‎) ‎مواد مصنوعی . تعداد زیادی از ترکیبات مصنوعی، در رشد فعالیت بازدارندگی در رشد دارند. بسیاری از ‏آنها برای استفاده در کشاورزی در نظر گرفته شده اند. نمک های چهارگانه ی آمونیوم‎ (Amo -‎‏۱۶۱۸‏‎) ‎و فسفون ‏‏– دی، ازمواد کند کننده رشد هستند‏‎.‎
دیگر مواد مصنوعی مهم، اسید سوکسینک ۲،۲ – دی متیل هیدرازید (دامینوزید یا‎ SADH) ‎هستند. کلرمکوات ‏کلرید‎ (CCC) ‎به شکل تجارتی در دسترس است و به طور گسترده ای در کتان و محصولات دانه ای برای کاهش ‏ورس به کار می رود و اخیراً سرعت رشد پنجه های گندم و جو را تعدیل می کند‎.‎
مورفاکتین ها ( فلورکول و کلروفلورکول ) نیز به تازگی به لیست کند کننده های رشد اضافه شده است. اسید کلرو ‏فعالترین شکل این دو مورفاکتین است.‏
‎● ‎حضورطبیعی بازدارنده های رشد‏‎ :‎
در اوایل دهه ی ۱۹۶۰، یک بازدارنده ی رشد خیلی فعال از میوه های پنبه به دست آمد و آبسسین -۲‏‎ (Abscisin ‎II) ‎نام گرفت. یک ترکیب مشابه نیز در انگلستان از برگهای چنار‏‎(Sycamore) ‎بدست آمد و دورمین‎ ‎‎(Dormin) ‎نام گرفت همزمان مشخص گردید که این دو ماده از نظر شیمیایی و بیولوژیکی یکسان هستند و ‏موافقت گردید که نام ماده را اسید آبسیسیک یا‎ ABA ‎بگذارند‎.‎
هورمون‎ ABA ‎از غده ها، جوانه ها، دانه های گرده، میوه ها، جنین، آندوسپرم و پوشش بذر حدود ۴۰تا۵۰گونه ‏ی علفی یا چوبی گیاهان یک ساله و چندساله بدست آمده است. منطقی است اگر نتیجه گیری شود که‏‎ ABA ‎شبیه‎ ‎IAA ‎در همه جا و همه وقت در گیاهان عالی وجود دارد‏‎. ABA ‎به صورت طبیعی در کلروپلاست وجود دارد ‏اما پس از ایجاد تنش های محیطی در دیگر اندامهای سلولی وارد می شود و در کنترل روزنه ها دخالت می کند‏‎.‎
آنالوگهای‎ ABA ‎نیز به طور وسیعی در گیاهان پراکنده اند ولی از نظر بیولوژیکی به اندازه‏‎ ABA ‎فعال نیستند. ‏اسید فاسئیک در بذور لوبیا وجود دارد و تئوزپیرون یک بازدارنده ی طبیعی و یک ترکیب خوش طعم است که در ‏برگ چای وجود دارد‏‎.‎
مواد ثانوی از قبیل آلکالوئیدها، فنولیک ها و لاکتونها، اغلب در غلظت های کافی که بتوان مواد غذایی را انبار ‏کرد وجود دارند ( به عبارت دیگر خیلی بیشتر از سطح هورمونی‎ ).‎
ژوگلان که یک لاکتون است در غلظت های زیاد در مزوکارپ و ریشه های گردو وجود دارد. کدوی روغنی‎ ‎‎(Curcurbita foetidissima) ‎که گیاهی پیچنده و پرشاخ و برگ است و با نواحی نیمه خشک سازگاری یافته ‏است، مقادیر زیادی کربوهیدرات که در اتصال با یک ماده ی سمی نامشخص است، در ریشه های اصلی گوشتی ‏خود ذخیره می کند. یک عصاره ی مایع که محتوی مواد شیمیایی است برای گیاهان گوجه فرنگی جوان و کاهو ‏کشنده است و از جوانه زنی بذور کاهو و تربچه به طور کامل جلوگیری می کند. به نظر می رسد که این بازدارنده ‏ی رشد احتمالاً از رقابت کدوی روغنی با دیگر گونه ها در محیط ریشه بکاهد، که این امر منجر به بقای کدوی ‏کدوی روغنی در اکوسیستم می شود. مواد ثانویه احتمالاً در بسیاری از گونه ها اثر می گذارند و در تداوم نسل ‏طبیعی گیاه فعال می باشند. آنها ممکن است گیاه را از گزند حشرات و جانوران علف خوار و شاید از موجودات ‏مولد بیماری حفظ کنند، زیرا بسیاری از ترکیبات ثانوی بازدارنده ی میکروبها هستند‏‎.‎
‎● ‎متابولیسم بازدارنده های رشد‏‎ :‎
ABA ‎همانند‎ GA ‎کلروفیل، کاروتن و گزانتوفیل یک ترپنوئید است. ساخت‎ ABA‎، به وضوح از مسیر اسید ‏موالونیک و ایزوپرن صورت می گیرد. شواهد حاکی از این است که ساخت‏‎ ABA ‎از اکسیداسیون بعضی ‏گزانتوفیل ها مثل ویولاکسانتین‎ Violaxanthin ‎نیز حاصل می گردد. نور تشکیل موثرترین شکل‎ ABA ‎در ‏پلاستیدها به ویژه در کلروپلاست ها ممکن باشد‏‎.‎
فرایند غیرفعال شدن‏‎ ABA ‎ممکن است بوسیله (۱) تبدیل آنزیمی به ۲- ترانس‎ ABA(‎شکل غیرفعال) و (۲) ‏اکسیداسیون به اسید فاسئیک و (۳) الحاق با قندها جهت تولید گلیکوزیده و در وهله ی اول گلوکوزیدها، صورت ‏پذیرد. شکل پیوندی هورمونهای دیگر یا اصلاً فعالیتی ندارند و یا اینکه فعالیت آنها کم است. حالت آزاد‎ ABA‎، ‏همانند‎ IAA ‎ولی ظاهراً، با سرعت بیشتری در سرتاسر گیاه منتقل می شود‏‎.‎
ساخت فنولها از طریق مسیر اسید شیکیمبک و با استفاده از فنیل آلانین یا تیروزین صورت می گیرد. اسید ‏سینامیک به ظاهر، پیش ترکیبی از برخی از بازدارنده های نوع بنزوئیک است. کومارین که یک نوع لاکتون ‏است، از فنیل پروپان مشتق شده است (۱- آمینو سیکلوپروبان ۱- کربوکسیلیک اسید‎).‎
‎● ‎عکس العملهای گیاه به بازدارنده های رشد‎:‎
بازدارنده های طبیعی یا مصنوعی از رشد و نمو جلوگیری می کنند. این مواد نقشهای ارتباطی مهمی در ساختار ‏ظاهری و بقای گیاه نیز بازی می کنند. بذور و جوانه ها اگر در خواب نباشند و یا آنکه رشد فعال آنها به تعلیق ‏نیفتد، ممکن است پس از جوانه زنی و یا آغاز مجدد رشد با دوره های گرما، سرما یا خشکی غیرقابل تحمل ‏روبرو گشته و از بین بروند. مکانیزم خواب اجازه می دهد، دانه ها و جوانه ها رشد جدیدشان به تاخیر بیفتد و فقط ‏وقتی که سطوح‏‎ ABA ‎همزمان با وقوع شرایط مطلوب برای تکمیل چرخه رشد کاهش یابد، رشد شان را از ‏سرگیرند. گونه های خزان دار، برگهایشان را با افتادن از دست می دهند تا یک خواب زمستانه را که توسط ‏روزهای کوتاه طبیعی پائیز به اجرا درمی آید، فراهم سازند. جوانه های سیب زمینی در زمان رسیدن غده ها، با ‏حضور‎ ABA ‎خواب هستند و جوانه نمی زنند، حتی اگر خاک اطراف آنها و شرایط آب و هوایی مطلوب باشد‏‎.‎
القای این قبیل مکانیزمهای خواب، توط بازدارنده های طبیعی قاعدتاً با‏‎ ABA ‎می شود. خواب عموماً درپی سرما ‏دهی در خلال زمستان و یا به ندرت با گذشت زمان کافی از بین می رود. با سرمادهی تولید‎ GA ‎افزایش می یابد ‏که ممکن است عاملی برای رشد باشد چرا که تاثیر‎ ABA ‎با یک نسبت بالای از‏‎ GA – ABA ‎پوشیده می شود. ‏اغلب ارقام زراعی به نحوی انتخاب شده اند که دانه آنها خواب ندارد‏‎.‎
با وارد آمدن آسیب با افزایش سن، میوه ها نیز تشکیل یک لایه قطع کننده می دهند. میوه ها در نتیجه تجمع‏‎ ABA ‎و تشکیل لایه قطع کننده سقوط می کنند. غلافهای گیاه لوپین بیمار، ۲.۵برابر بیشتر از شاهد‏‎ ABA ‎دارند که منجر ‏به افتادن میوه های بیمار می شود. تجمع‎ ABA ‎در جوانه های جانبی، دخالت‏‎ ABA ‎را در غالبیت انتهایی نشان ‏می دهد‏‎. ABA ‎همچنین در پیری و شکاف برداشتن میوه ها مثل میوه های پنبه شرکت دارد. توزیع‎ ABA ‎در ‏میوه های پنبه دو مرحله ای است. اولین حداکثر افزایش ، خیلی سریع پس از عمل لقاح اتفاق می افتد و این وقتی ‏است که ممکن است کاهش بار میوه توسط القای تشکیل یک لایه خزان آغاز می شود و حداکثر ثانوی در پیری ‏‏(مسن شدن) و شکافتن میوه اتفاق می افتد‏‎. GA ‎می تواند بسیاری از این تاثیرات‎ ABA ‎را خنثی کند‏‎.‎
‎● ‎موارداستفاده ی بازدارنده های رشد در کشاورزی‎:‎
تعدادی از بازدارنده های مصنوعی شامل کند کننده های رشد شناخته شده اند و برای استفاده های تجارتی در ‏دسترس می باشند. تاثیر عمده ی آنها کوتاه کردن فاصله میان گره ها و ارتفاع گیاه و عموماً کاهش ورس است. این ‏تاثیر به ویژه در محصولات دانه ای غلات و کتان مشهود است. سطح برگ، میزان دریافت نور و محصول دهی ‏معمولاً با آغشتن به بازدارنده ها کاهش نمی یابد. سطح برگ چغندرقند در اثر پاشیدن محلول ۳۳۳‏PP ‎با غلظت ‏‏۴۰۰میکروگرم در لیتر به میزان ۴۰- ۲۰% کاهش می یابد. دامینوزید‎ (SADH)‎، کلرمکوآت‎(CCC)‎، فسفون‎ – ‎D ‎و مورفاکتین ها از کند کننده های موثر در رشد هستند. استفاده از یک ترکیب نامشخص ۴۴۵۸۴‏BTS ‎به ‏میزان ۱/۱کیلوگرم در هکتار که در مرحله ۴‏V ‎مورد استفاده قرار گرفت، باعث کاهش ارتفاع گیاه سویای ویلیامز ‏‏(گروه‎ III ‎از نظر تاریخ رسیدن) تا ۲۰سانتی متر گردید، ولیکن تغییری در افزایش میزان محصول و یا کاهش ‏ورس ایجاد نکرد. درواقع بیشتر اوقات با استفاده از میزان بیشتری از این تنظیم کننده های رشد گیاهی ورس ‏تشدید می گردد. مزیت مورفاکتین ها این است که میزان زیاد آنها برای گیاه زیان آور نیست و دوه ی فعالیت ‏پاکوتاهی را افزایش می دهد. علاوه بر پاکوتاهی آنها، رشد جوانه های جانبی را کاهش می دهند و پیری را به ‏تاخیر می اندازند. کندکننده های رشد همچنین رنگ سبز تیره تری را در برگ ایجاد می کنند که به ظاهر، در اثر ‏افزایش محتوی کلروفیل به وجود می آید‎.‎
دامینوزید، با نام تجارتی کیلار‎ Kylar ‎در بیش از ۱۴۰.۰۰۰هکتار کشت بادام زمینی از نوع رونده در جنوب ‏شرقی ایالات متحده آمریکا، هر ساله مورد استفاده قرار می گیرد. در اینجا هدف کاهش ورس نیست، اما این امر ‏جهت کم کردن رشد سبزینه ای زیاد ساقه های پیچنده، برای جذب بیشتر دانه ها به کار می رود. پیچش کمتر، عمل ‏برداشت را نیز آسان می کند. عملکرد غلاف در رقم‎ Dixie Runner ‎که یک رقم پیچنده است، با کاربرد کیلار ‏در مرحله ی غلاف بندی، بطور معنی داری افزایش می یابد‎.‎
استفاده از رجیم – ۸‏‎ (Regim – ‎‏۸‏‎)-----( ‎‏۲-۳-۵‏‎- triiodobenzoic ) ‎یا‎ (TIBA) ‎که یک بازدارنده در انتقال‏‎ ‎IAA ‎است، سبب عمودی تر شدن برگها می گردد. که معروف به تاثیر درخت کریسمس است. به نظر می آید که ‏یک سطح سبز با کارایی بیشتری بوجود می آید. با استفاده از رجیم ساختمان سایه انداز تغییر می کند و تعداد ‏غلاف و محصول دانه افزایش می یابد. اطلاعاتی که از تحقیقات دیگر بدست آمده (( تئوری اصلاح سایه انداز )) ‏را حمایت نمی کند و در عوض می گوید که به ازای کاهش رشد رویشی، مواد فتوسنتزی بیشتری به میوه ها ‏اختصاص می یابد‎.‎
در ایالات متحده آمریکا،CCC ‎به طور طبیعی برای تنظیم سرعت رشد، در گندم و جو به کار می رود. تولید پنجه ‏های اولیه و ثانویه به طور موقت تحت کنترل در می آیند که از غالبیت آنها نسبت به پنجه های بلندتر جلوگیری ‏شود. این امر رشد و محصول را به طور یکنواخت در میان پنجه ها توزیع می کند و در کل، محصول را افزایش ‏می دهد‏‎.‎
مواد شیمیایی برگ ریز‎ (Defoliants) ‎به عنوان موادی که در برداشت پنبه کمک می کنند استفاده می شوند. ‏اندوتال استفاده تجارتی دارد و هاروید‎ (Harvade) ‎که اخیراً ثبت شده است به عنوان مواد برگ ریز موثر واقع ‏می شوند. احتمالاً مالیک هیدرازید‎ (MH) ‎از موفق ترین بازدارنده های رشد است که برای کنترل شاخه های ‏فرعی در توتون به کار می رود‏‎.‎
MH ‎اصولاً بر روی تمامی سطح زیرکشت توتون در ایالات متحده آمریکا به کار می رود. اگر توتون پس از سر ‏زنی با حذف کامل گل آذین با‏‎ MH ‎آغشته نشود جوانه های جامبی از سیطره ی غالبیت انتهایی رها می شوند و ‏تولید شاخه هایی می کنند که سایه می اندازد و عناصر غذایی را از دسترس برگهای قابل برداشت خارج می کنند ‏و کیفیت به ازای برگها را پائین می آورد‏‎.‎

دیدگاه ها


اگر تصویر خوانا نیست اینجا کلیک کنید

همزمان با تأیید انتشار دیدگاه من، به من اطلاع داده شود.
* دیدگاه هایی كه حاوي توهين است، منتشر نمی شود.
* لطفا از نوشتن دیدگاه های خود به صورت حروف لاتين (فينگليش) خودداري نماييد.