منابع اصلی گرما، خورشید،گرمای حاصله از زمین (ژئو ترمال )و آتش می باشد . گاهی حرارت ناشی از متابولیسم گیاهی را هم به عنوان منبع گرما ذکر می کنند و خورشیدمهمترین منبع گرما می باشد. در 22% از نواحی خشک زمین حداکثر دمای بالای 40 درجه سانتی گراد قابل تصورمی باشد.حداکثر دمایی که تا کنون در مناطق خشک ثبت و گزارش شده در صحرا هائی نظیر شمال آفریقا ، مکزیک، هند و آمریکا و حتی اخیراً بخشی از کویر ایران که دمای حدود 60 درجه سانتی گراد گزارش گردیده است . در آمریکا دره ای به نام دره مرگ وجود دارد که آنقدر گرم و خشک است که به آن Death Valey گویند و در چند ماه از سال دما بالای 50 درجه سانتی گراد بوده و در برخی از نقاط به صورت نقطه ای دما افزایش بیشتری نیز داشته وحتی تا 70 و 75 درجه سانتی گراد در مناطق صخره ای یا در شیب های جنوبی مشاهده و ثبت شده است .
در بعضی از چشمه های آب گرم با دما تا C?100 (درجه سانتی گراد) برخی موجودات زنده مثل باکتری های خاصی قادر به رشد هستند . شاید بتوان گفت که بیشترین دما در سطح زمین در مجاور لایه سطحی زمین به ویژه جاهایی که سنگریزه، آسفالت ،بتن و شن وجود داردرویت شده و حتی گاهی دمای سطح خاک در این مناطق تا C?80 هم مشاهده شده است .هرچند که در نگاه اول ممکن است این تصور به وجود اید که این دماها برای گیاه مشکل ساز نباشد ولی برای گیاهچه هایی که در سطح زمین در حال رشد هستند و پوشش گیاهی آنها کامل نشده و گیاهانی که دارای تیپ روزت یا بالشتکی هستند خطرناک است .در بعضی از مناطق که هنوز پوشش گیاهی کامل نیست در مقایسه با مناطقی که پوشش گیاهی کامل است دما در سطح زمین بالاتر است و حتی تا C?75 هم مشاهده شده ولی در مناطق جنگلی دما به ندرت به C?40 تا C ?50 می رسد . اگر گیاهان را براساس تحمل به گرما تقسیم بندی کنیم شاید کمی مشکل باشد چون تعریف کمی از تنش گرما مشکل است، به دلیل اینکه حداکثر دما در اندام های مختلف گیاه متفاوت است در حالی که در صورت بروز سرما، دمای گیاه حالت یکنواختی دارد و بطور کلی تحمل اندام های مختلف نسبت به گرما در مقایسه با سرمابسیار متنوع تر است . در یک تقسیم بندی کلی ، گیاهان را به 3 دسته : سرما دوست ، گرما دوست و حدواسط تقسیم بندی می کنند .
در زمان وقوع تنش گرما وجود آب در بافت های گیاهی خیلی مهم است وبه دو دلیل عمده با از دست دادن آب ، تحمل به گرما در گیاه کم می شود :
1- غالباً وقتی گیاه آب را از دست می دهد یا در حال خواب است و به سمت غیر فعال شدن می رود و یا از طریق مکانیزم تنظیم اسمزی و برخی ترکیبات محافظت کننده از اجزای سلولی محافظت می شود خسارت کمتری می بیند.
2-وقتی بافت های گیاه آب دارد غشاءهای و اجزا ء سلول در حال فعالیت هستند و گرما باعث اختلال در فعالیت هایشان می شود ،ارگانیزم های آبگیری شده بیشترین مقاومت را دارند. بافت هایی که آبگیری شده اند مثل دانه های گرده ، بذر ها هیف ها و برخی گلسنگ ها تا C?140 را تحمل می کنند .
در اغلب مطالعات سعی می شود که دمای برگ ذکر شود چون دقیق تر است .از دمای C?40 به بالا فتوسنتز برگ صفر می شود. اگر بذر یونجه را به مدت نیم ساعت در دمای C?120 بجوشانند باز هم بقا ء دارد که به دلیل پوسته سخت بذر می باشد ولی وقتی بذر رااسکاریفیکاسیون کردندو به مدت 10 دقیقه جوشاندند بقاء بذر از بین رفت که این موضوع به دلیل نفوذ آب به درون بافت های بذر می باشد .
عوامل مختلف بر تحمل گیاه به گرما مؤثر است. بطور کلی دمایی که سبب بروز خسارت در گیاه می شود بسته به نوع گیاه و منطقه تکامل گیاه متفاوت است .گیاهانی که در نواحی گرم تکامل یافته اند تحمل به گرمای بیشتری نسبت به گیاهان تکامل یافته در مناطق سرد دارند. در نواحی تروپیک به دلیل رطوبت نسبی بالاتر و دمای نسبتاً یکنواخت و کمتر بودن حداکثر دما ،میزان حداقل حداکثرتحمل در گیاهان تروپیک کمتر از نواحی شبه تروپیک می باشد. کمترین میزان تحمل به گرما در گیاهان آبزی وجود دارد. با افزایش ارتفاع هم تحمل به گرما در گیاهان کاهش پیدا می کند .
درجه حرارت محیط و گیاه
در اغلب موارد دمای گیاه بالاتر از دمای محیط است. اگر منبع گرما را خورشید در نظر بگیریم 5% انرژی صرف فرآیندهای بیوشیمیایی می شود. برای اینکه گیاه تنش گرما نداشته باشد باید انرژی خروجی با ورودی برابر باشد و اگر گیاه نتواند این انرژی ورودی را خارج کند دما تا C?100 هم افزایش می یابد .بخشی از انرژی خروجی اصطلاحاً از گیاه گسیل می شود به این نحو که وقتی گیاه امواج کوتاه را می گیرد (700-400)بخش زیادی از آن با طول موج بالاتر از خود گسیل می کند .
اثرات تنش گرما برگیاه
خسارت اولیه به صورت مستقیم در گیاه بروز می کند اثرات این تنش بسیار سریع و در حد چند ثانیه تا حداکثر 30 دقیقه در گیاه ظاهر می شود. بارزترین مشخصه آن اختلال درجریان سیتوپلاسمی و اختلال در فعالیت پروتوپلاسم و غشاء سلولی می باشد به عنوان مثال در توتون مشاهده شده که وقتی گیاه در دمای C?5/47 حتی به مدت 2 دقیقه قرار گرفت، نشت الکترولیت ها از سلول های برگ شروع شده و با افزایش دما نشت الکترولیکی بیشتر شده و در دوره بازیافت توانایی سلول ها برای جذب این مواد کاهش یافته است. در بعضی گیاهان وقتی بذر ها در مرحله آبنوشی در معرض تنش گرما قرار می گیرند ( حتی دمایC?35 ) نشت اسیدهای آمینه مشاهده شد. نشت الکترولیت ها در وهله اول به اختلال در غشاء سلولی برمی گردد.
خسارت مستقیم :
دناتوره شدن پروتئین ها، افزایش سیالیت غشاء، افزایش انرژی فعال سازی آنزیم ها ]، تجزیه و اختلال در فعالیت های شیمیایی گیاه از خسارات مستقیم ناشی از گرما می باشد.
یکی از عوامل مؤثر برنشت الکترولیت ها سیالیت فوق العاده غشاء است. در سرما نشت الکترولیت ها ناشی از سخت شدن غشاء است .دردناتوره شدن پروتئین ها ساختمان چهارم پروتئین مختل می شود . مهمترین پیوند درون پروتئین ها پیوند های دی سولفیدS-S است که ناشی از اسید امینه پرولین است. در دناتوره شدن پیوندهای داخل پروتئین دچار اختلال می شودواز پیوند های هیدروژنی S-H ، هیدروژن خارج می شود و پیوند مختل می شود و انسجام پروتئین به هم می خورد .
افزایش انرژی فعال سازی آنزیم ها: هر آنزیمی برای شروع فعالیت نیاز به یک انرژی اولیه دارد وقتی در اثر تنش گرما ساختار پروتئین به هم می خورد انرژی فعال سازی آن افزایش می یابد و به انرژی بیشتری برای فعالیت نیاز دارند .
تجزیه و اختلال در فعالیت های شیمیایی گیاه :
اثر عمد ه گرما روی اسیدهای نوکلئیک DNA)، (RNA است . DNA و RNA برای ساخت پروتئین و لیپید جدید لازم است. وقتی فعالیت آن ها مختل می شود در گیاه اختلالات بیوشیمیایی به وجود می آید .
خسارات غیر مستقیم :
1- اختلال در رشد و نمو گیاه ،مثلاً در یونجه مشاهده شده که بعد از تنش گرما تعداد و طول اندام های هوایی نسبت به شاهد کاهش پیدا کرده و تا 6 هفته بعد باز یافت گیاه به تأخیر افتاد.
-2 گرسنگی : به طور کلی حساسیت فتوسنتز به افزایش دما نسبت به سایر فعالیت های حیاتی گیاه بیشتر است . در دمای بالا فتوسنتز زودتر از تنفس متوقف می شود و این امر باعث گرسنگی گیاه می شود .
اثر دما بر انتقال مواد فتوسنتزی
در بررسی ها مشاهده شده که افزایش دما سبب اختلال در ساخت کلروفیل و کارتنوئیدها می شود حتی در مواردی افزایش دما کلروفیل و کارتنوئید ها را از بین می برد در چنین مواردی برگ کلروزه می شود . در برنج ارقام Japonica وقتی که گیاه در دمای بالاتر قرار گرفتند زودرس شدند و وزن هزار دانه آنها کاهش یافت در صورتیکه از نظر مقدار مواد اسیلیت شده در برگ ها تفاوتی با شاهد نداشتند . این نشان می دهد که مواد فتوسنتزی از برگ ها نتوانسته به دانه ها انتقال یابد.گرما علاوه برتجزیه پروتئین ها سبب تولید ترکیبات سمی در درون گیاه می گردد.
خسارت ثانویه
مهمترین خسارت گرما برگیاه خشکی است که سبب افزایش تعرق می شود که این افزایش تعرق به دو دلیل صورت می گیرد یکی به دلیل افزایش شیب فشار بخار آب بین برگ و محیط و عامل دوم افزایش تعرق باز شدن روزنه ها است که به منظور خنک نمودن گیاه صورت می گیرد .
خطر خشکی ناشی از تنش گرما وقتی شدید است که آب در زمین کم باشد که معمولاً علائم آن با پلاسمولیز برگ همرا ه است .
در بعضی از چشمه های آب گرم با دما تا C?100 (درجه سانتی گراد) برخی موجودات زنده مثل باکتری های خاصی قادر به رشد هستند . شاید بتوان گفت که بیشترین دما در سطح زمین در مجاور لایه سطحی زمین به ویژه جاهایی که سنگریزه، آسفالت ،بتن و شن وجود داردرویت شده و حتی گاهی دمای سطح خاک در این مناطق تا C?80 هم مشاهده شده است .هرچند که در نگاه اول ممکن است این تصور به وجود اید که این دماها برای گیاه مشکل ساز نباشد ولی برای گیاهچه هایی که در سطح زمین در حال رشد هستند و پوشش گیاهی آنها کامل نشده و گیاهانی که دارای تیپ روزت یا بالشتکی هستند خطرناک است .در بعضی از مناطق که هنوز پوشش گیاهی کامل نیست در مقایسه با مناطقی که پوشش گیاهی کامل است دما در سطح زمین بالاتر است و حتی تا C?75 هم مشاهده شده ولی در مناطق جنگلی دما به ندرت به C?40 تا C ?50 می رسد . اگر گیاهان را براساس تحمل به گرما تقسیم بندی کنیم شاید کمی مشکل باشد چون تعریف کمی از تنش گرما مشکل است، به دلیل اینکه حداکثر دما در اندام های مختلف گیاه متفاوت است در حالی که در صورت بروز سرما، دمای گیاه حالت یکنواختی دارد و بطور کلی تحمل اندام های مختلف نسبت به گرما در مقایسه با سرمابسیار متنوع تر است . در یک تقسیم بندی کلی ، گیاهان را به 3 دسته : سرما دوست ، گرما دوست و حدواسط تقسیم بندی می کنند .
در زمان وقوع تنش گرما وجود آب در بافت های گیاهی خیلی مهم است وبه دو دلیل عمده با از دست دادن آب ، تحمل به گرما در گیاه کم می شود :
1- غالباً وقتی گیاه آب را از دست می دهد یا در حال خواب است و به سمت غیر فعال شدن می رود و یا از طریق مکانیزم تنظیم اسمزی و برخی ترکیبات محافظت کننده از اجزای سلولی محافظت می شود خسارت کمتری می بیند.
2-وقتی بافت های گیاه آب دارد غشاءهای و اجزا ء سلول در حال فعالیت هستند و گرما باعث اختلال در فعالیت هایشان می شود ،ارگانیزم های آبگیری شده بیشترین مقاومت را دارند. بافت هایی که آبگیری شده اند مثل دانه های گرده ، بذر ها هیف ها و برخی گلسنگ ها تا C?140 را تحمل می کنند .
در اغلب مطالعات سعی می شود که دمای برگ ذکر شود چون دقیق تر است .از دمای C?40 به بالا فتوسنتز برگ صفر می شود. اگر بذر یونجه را به مدت نیم ساعت در دمای C?120 بجوشانند باز هم بقا ء دارد که به دلیل پوسته سخت بذر می باشد ولی وقتی بذر رااسکاریفیکاسیون کردندو به مدت 10 دقیقه جوشاندند بقاء بذر از بین رفت که این موضوع به دلیل نفوذ آب به درون بافت های بذر می باشد .
عوامل مختلف بر تحمل گیاه به گرما مؤثر است. بطور کلی دمایی که سبب بروز خسارت در گیاه می شود بسته به نوع گیاه و منطقه تکامل گیاه متفاوت است .گیاهانی که در نواحی گرم تکامل یافته اند تحمل به گرمای بیشتری نسبت به گیاهان تکامل یافته در مناطق سرد دارند. در نواحی تروپیک به دلیل رطوبت نسبی بالاتر و دمای نسبتاً یکنواخت و کمتر بودن حداکثر دما ،میزان حداقل حداکثرتحمل در گیاهان تروپیک کمتر از نواحی شبه تروپیک می باشد. کمترین میزان تحمل به گرما در گیاهان آبزی وجود دارد. با افزایش ارتفاع هم تحمل به گرما در گیاهان کاهش پیدا می کند .
درجه حرارت محیط و گیاه
در اغلب موارد دمای گیاه بالاتر از دمای محیط است. اگر منبع گرما را خورشید در نظر بگیریم 5% انرژی صرف فرآیندهای بیوشیمیایی می شود. برای اینکه گیاه تنش گرما نداشته باشد باید انرژی خروجی با ورودی برابر باشد و اگر گیاه نتواند این انرژی ورودی را خارج کند دما تا C?100 هم افزایش می یابد .بخشی از انرژی خروجی اصطلاحاً از گیاه گسیل می شود به این نحو که وقتی گیاه امواج کوتاه را می گیرد (700-400)بخش زیادی از آن با طول موج بالاتر از خود گسیل می کند .
اثرات تنش گرما برگیاه
خسارت اولیه به صورت مستقیم در گیاه بروز می کند اثرات این تنش بسیار سریع و در حد چند ثانیه تا حداکثر 30 دقیقه در گیاه ظاهر می شود. بارزترین مشخصه آن اختلال درجریان سیتوپلاسمی و اختلال در فعالیت پروتوپلاسم و غشاء سلولی می باشد به عنوان مثال در توتون مشاهده شده که وقتی گیاه در دمای C?5/47 حتی به مدت 2 دقیقه قرار گرفت، نشت الکترولیت ها از سلول های برگ شروع شده و با افزایش دما نشت الکترولیکی بیشتر شده و در دوره بازیافت توانایی سلول ها برای جذب این مواد کاهش یافته است. در بعضی گیاهان وقتی بذر ها در مرحله آبنوشی در معرض تنش گرما قرار می گیرند ( حتی دمایC?35 ) نشت اسیدهای آمینه مشاهده شد. نشت الکترولیت ها در وهله اول به اختلال در غشاء سلولی برمی گردد.
خسارت مستقیم :
دناتوره شدن پروتئین ها، افزایش سیالیت غشاء، افزایش انرژی فعال سازی آنزیم ها ]، تجزیه و اختلال در فعالیت های شیمیایی گیاه از خسارات مستقیم ناشی از گرما می باشد.
یکی از عوامل مؤثر برنشت الکترولیت ها سیالیت فوق العاده غشاء است. در سرما نشت الکترولیت ها ناشی از سخت شدن غشاء است .دردناتوره شدن پروتئین ها ساختمان چهارم پروتئین مختل می شود . مهمترین پیوند درون پروتئین ها پیوند های دی سولفیدS-S است که ناشی از اسید امینه پرولین است. در دناتوره شدن پیوندهای داخل پروتئین دچار اختلال می شودواز پیوند های هیدروژنی S-H ، هیدروژن خارج می شود و پیوند مختل می شود و انسجام پروتئین به هم می خورد .
افزایش انرژی فعال سازی آنزیم ها: هر آنزیمی برای شروع فعالیت نیاز به یک انرژی اولیه دارد وقتی در اثر تنش گرما ساختار پروتئین به هم می خورد انرژی فعال سازی آن افزایش می یابد و به انرژی بیشتری برای فعالیت نیاز دارند .
تجزیه و اختلال در فعالیت های شیمیایی گیاه :
اثر عمد ه گرما روی اسیدهای نوکلئیک DNA)، (RNA است . DNA و RNA برای ساخت پروتئین و لیپید جدید لازم است. وقتی فعالیت آن ها مختل می شود در گیاه اختلالات بیوشیمیایی به وجود می آید .
خسارات غیر مستقیم :
1- اختلال در رشد و نمو گیاه ،مثلاً در یونجه مشاهده شده که بعد از تنش گرما تعداد و طول اندام های هوایی نسبت به شاهد کاهش پیدا کرده و تا 6 هفته بعد باز یافت گیاه به تأخیر افتاد.
-2 گرسنگی : به طور کلی حساسیت فتوسنتز به افزایش دما نسبت به سایر فعالیت های حیاتی گیاه بیشتر است . در دمای بالا فتوسنتز زودتر از تنفس متوقف می شود و این امر باعث گرسنگی گیاه می شود .
اثر دما بر انتقال مواد فتوسنتزی
در بررسی ها مشاهده شده که افزایش دما سبب اختلال در ساخت کلروفیل و کارتنوئیدها می شود حتی در مواردی افزایش دما کلروفیل و کارتنوئید ها را از بین می برد در چنین مواردی برگ کلروزه می شود . در برنج ارقام Japonica وقتی که گیاه در دمای بالاتر قرار گرفتند زودرس شدند و وزن هزار دانه آنها کاهش یافت در صورتیکه از نظر مقدار مواد اسیلیت شده در برگ ها تفاوتی با شاهد نداشتند . این نشان می دهد که مواد فتوسنتزی از برگ ها نتوانسته به دانه ها انتقال یابد.گرما علاوه برتجزیه پروتئین ها سبب تولید ترکیبات سمی در درون گیاه می گردد.
خسارت ثانویه
مهمترین خسارت گرما برگیاه خشکی است که سبب افزایش تعرق می شود که این افزایش تعرق به دو دلیل صورت می گیرد یکی به دلیل افزایش شیب فشار بخار آب بین برگ و محیط و عامل دوم افزایش تعرق باز شدن روزنه ها است که به منظور خنک نمودن گیاه صورت می گیرد .
خطر خشکی ناشی از تنش گرما وقتی شدید است که آب در زمین کم باشد که معمولاً علائم آن با پلاسمولیز برگ همرا ه است .
دیدگاه ها